2.4配子形成 在了解了男女两性基本的解剖学原理后,我们现在可以来谈它们共同的目标了--生产生命所需的细胞。精子和卵子是男女的生殖细胞,即配子(gametes),是生殖系统的组成成分。生殖细胞的产生[配子发生(gametogenesis)]在男女两性中都遵循相同的原理,但其发生和演化的结果--精子和卵子则是完全不同的细胞,它们各自具有特定的功能(Moore,1982;Sadler,1985)。 每个活体细胞的细胞核内都有染色体(chromosomes)。它们携有基因(genes),后者传递了所有的遗传特性。配子的形成依赖于有丝分裂(mitosis),或是普通细胞的增殖。在有丝分裂中,一个细胞分裂为两个带有相同染色体数的细胞。另外,生殖细胞则经历了一种特殊的减数分裂(meiosis),通过这一过程,细胞的染色体数目减少了一半。 人类所有的细胞(除卵子、精子外)都含有46条染色体,其中22对为常染色体(男女两性都一样)和一对性染色体。女性体细胞有2条X性染色体;而男性则是1条X性染色体,1条Y性染色体。女性体细胞的基因型(genotype)是44+XX,男性是44+XY。*生殖细胞各含有一半数目的染色体:卵子包含23条染色体(22+X),精子也含有23条染色体,22+X或者22+Y。因此精子与卵子结合受精时,染色体数恢复正常,而不是多出一倍(第6章)。 精子发育 精子的生成(spermatogenesis)于青春期时发生于精曲小管内。青春期前,精曲小管只是实性的索状物,内含休眠状态的生殖细胞。青春期后,精曲小管内开始产生精子(图2.12)。精子形成后释入小管腔,继而被运送至附睾,在那里进一步成熟直至射精时被排出体外。由于所有的精曲小管内同时进行着精子发生,因而发育成熟的精子也源源不断。从一个未成熟的生殖细胞即精原细胞演变为成熟精子的周期为64天。这种周期循环是不断的。支持细胞/滋养细胞(塞尔托利氏细胞)散布在精母细胞中,给发育中的精子提供支持、保护和营养(Kessel和Kardon,1979)。 精子发生可以分成三个期。第一期,也就是精子成熟链中最早期的细胞即精原细胞(spermatogonium),经过增殖、分裂转变为较大的初级精母细胞(primaryspermatocyte)。初级精母细胞在染色体数目上没有变化。第二期,每个初级精母细胞经过减数分裂成为两个次级精母细胞(secondaryspermatocytes)(通过两个特殊的分裂过程,即第一次减数分裂和第二次减数分裂)。继而,每个次级精母细胞又分化为两个精子细胞(spermatids)。精子细胞的染色体数目只有初级精母细胞的一半。其中两个是22+X,两个是22+Y。精子发生的第三期不再进行分裂,而只是经过演变分化成为精子。 成熟的精子包括头部、中段、尾部。精子头内含有染色体,头部是参加受精的唯一部分。精子通过尾部的鞭样运动具有活动能力。精子很小,不足1微米,因而用肉眼是无法看到它们的。 卵子发育 男子一生中产生的精子无可计数,而女性出生时卵巢内含有约200万个始基卵泡。到青春期,只有4万个存有活力。在女性整个生育期中,能达到成熟阶段的卵泡不过400个,其中能得到机会受精的卵子就更少了。 1.子宫2.卵巢3.输卵管4.阴道 5.膀胱6.阴唇 1.阴茎2.睾丸3.附睾4.输精管 5.膀胱6.前列腺7.精囊腺 图2.14显示了卵子的成熟过程。卵细胞的发育在女婴出生前就开始了。女性婴儿会出现初级卵母细胞(primaryoocytes)。初级卵母细胞及周围细胞构成了初级卵泡(primaryfollicle)。初级卵母细胞第一次减数分裂在出生前就已开始了,但在青春期前一直未有活动。青春期之后,每个月都有一群卵泡开始成熟。通常它们中的一个能移动到前部,并呈进行性膨大(同时其他卵泡退化),直到其成为一个成熟卵泡或是格拉夫卵泡(Graafianfollicle)(图2.15)。这种充满液体的囊泡包裹着卵泡和颗粒细胞(granulosacells),后者环绕着卵泡并沿卵泡壁排列(颗粒细胞产生女性雌激素)。在排卵期间(第4章),卵泡壁破裂,将卵细胞排入输卵管。 在即将排卵前,初级卵母细胞完成第一次减数分裂,形成次级卵母细胞(secondaryoocyte,有22+X条染色体)和第一极体(firstpolarbody,一个没有功能的小细胞)。在排卵时,次级卵母细胞开始第二次减数分裂,但直到与精子发生受精,分裂才会完成。此情况下,细胞分裂过程完成,并形成成熟卵细胞(matureoocyte)和第二极体(secondpolarbody)。第一极体同时分裂为两个细胞。因此卵子发生的最后结果是形成了一个成熟卵细胞和三个退化的极体。这与精子形成不同,一个单独的初级精原细胞可发育为四个成熟的精子。 作为本部分内容的结束,让我们现在回到卵泡的话题上。排卵后,剩余的卵泡转变为黄体(corpusluteum),即一种继续生成激素的腺体。排卵周期末黄体转变为疤痕组织。 卵子是人体最大的细胞之一。与之相比,精子显得十分微小。但是卵子用肉眼仍然看不见(图2.16)。重构世界人口所需的全部卵子可填满两个一加仑容量的罐子;同一情况下所需的全部精子可装一个阿司匹林药瓶。生育这个世界整个下一代所需的DNA体积不足一个阿司匹林药瓶容积的1/10(Stern,1973)。 卵子的细胞核(nucleus)内含有遗传物质,被大量的细胞质(cytoplasm)包绕。这对于受精卵生命的维持是十分必要的。由于精子需要穿行很长的距离以完成受精的使命,必须"轻装上阵",因而它所含的细胞质很少。卵子的透明部分称透明带(zonapellucida),是卵子的保护层,呈环状包绕卵子。排卵后,透明带外侧可见环状排列的卵泡细胞,这层细胞称放射冠(coronaradiata)。